Клас: amphibia = земноводні, або амфібії


Клас: Amphibia = Земноводні

підклас:
Apsidospondyli = Дугопозвонковие
загін: Anura Rafinesque, 1 815 = Безхвості земноводні (амфібії)
підклас: Lepospondyli = Трубчатопозвонковие
загін: Caudata Oppel, 1811 = Хвостаті земноводні
загін: Gymnophiona [= Apoda] Muller, 1831 = Безногі земноводні, червяги

  • Імена для амфібій
  • Зміст амфібій: догляд, годування, корми тощо.
  • Жаба африканська риюча (Pyxicephalus adspersus)
  • поведінка амфібій
    Амфібії - досить спокійні тварини. Їх поведінка не можна порівняти з поведінкою кобр або гримучих змій. Вони не вміють вставати на задні ноги і бігати по воді як василіски. Вони навіть не можуть сховатися самі в себе як черепахи ...
  • Амфібії: слизькі і холодні тварі?
    Який від них толк? Кому вони можуть подобатися? У повсякденному житті часто можна почути, як багато хто висловлює своє невтішне ставлення до амфібіям. Одні їх зневажають, інші гребують або, треті до них байдужі. У народі амфібії ніколи не користувалися любов`ю. З давніх-давен про них складалися небилиці, з ними пов`язані різні повір`я.
  • Історія з жабою повитухою: відкриття або містифікація?
    Здавалося б, яка може бути зв`язок між жанром детективного роману і описом особливостей біології земноводних? Тим більше в контексті такої найважливішої проблеми теорії еволюції, як питання про спадкування придбаних ознак?
  • Отруйні амфібії (земноводні)
    Найбільш відома отруйність жаб, що володіють численними шкірними залозами - бородавками або колоніями залозок, а позаду очей, над лопатками - паротідние залози. У зеленої жаби довжина їх досягає 8-12 мм. У жаб отрута шкірних залоз вільно виділяється у вигляді білої піни на поверхню тіла через відкриті вивідні протоки.

Коротка характеристика класу Земноводних (амфібій)

Земноводні, або амфібії, - перші наземні хребетні, ще зберегли значні зв`язку з водним середовищем. У більшості видів яйця (ікра) позбавлені щільних оболонок і можуть розвиватися тільки в воді. Кожне яйце оточене прозорою слизовою оболонкою, дедалі більшою в воді. Ембріони не мають зародкових оболонок (анамнії). Вилупилися з яєць личинки ведуть водний спосіб життя і лише потім роблять метаморфоз (перетворення), під час якого формуються особливості дорослих, які ведуть наземний спосіб життя.
Для дорослих земноводних характерні парні кінцівки з шарнірними суглобами. Череп двома потиличними виростками рухомо зчленовується з шийним хребцем. Тазовий пояс приєднується до поперечних відростках крижового хребця. Формуються два кола кровообігу, повністю не роз`єднані: в серці два передсердя, але один шлуночок. Очі мають рухливі повіки. Органи бічної лінії у дорослих зазвичай зникають. Передній мозок збільшується і розділяється на два полушарія- в його даху є скупчення нервових клітин. Середній рівень метаболізму амфібій помітно вище рівня риб. Поряд з цим земноводні зберегли і ознаки водних хребетних. Проникний для води і газів гола шкіра має велику кількість слизових залоз. Органами виділення служать туловищние (мезонефрічеськая) нирки і шкіра. Температура тіла у амфібій залежить від температури навколишнього середовища і лише злегка перевищує останню (пойкилотермія). Від риб земноводних і їх личинок добре відрізняє присутність розчленованих на відділи парних кінцівок, якщо ж їх ще немає (у личинок), то непарні плавці у них на відміну від риб ніколи не підтримуються скелетними променями (хрящовими, кістковими).




ФОТО амфібії


Зовнішній вигляд земноводних різноманітний. У хвостатих амфібій тіло подовжене, ноги короткі, приблизно однакової довжини, все життя зберігається довгий хвіст. У безхвостих земноводних тіло коротке і широке, задні ноги стрибальні, значно довші від передніх, хвіст у дорослих особин відсутня. Червяги (безногі) мають довге червоподібне тіло без ніг. У всіх амфібій шия не виражена або виражена слабо. На відміну від риб голова у них зчленовується з хребтом рухомо.

Покрови. Шкіра тонка, завжди позбавлена луски (гола), але багата залозами, що виділяють рясний слиз, що легко дозволяє відрізнити земноводних від плазунів. У личинок слизові залози одноклітинні, у дорослих - багатоклітинні. Що виділяється слиз перешкоджає підсихання шкіри, що необхідно для шкірного дихання. У деяких земноводних шкірні залози виділяють отруйний або пекучий секрет, що захищає їх від хижаків. Ступінь зроговіння епідермісу у різних видів земноводних далеко не однакова. У личинок і тих дорослих особин, які ведуть в основному водний спосіб життя, зроговіння поверхневих шарів шкіри розвинене слабо, але у жаб на спині роговий шар становить 60% всієї товщі епідермісу. Шкіра - важливий орган дихання земноводних, про що свідчать цифри відношення довжини капілярів шкіри до довжини цих судин в легких- у тритона воно дорівнює 4: 1, а у жаб, що мають більш суху шкіру, - 1: 3. фарба земноводних часто носить заступницький характер. Деякі, як, наприклад, деревна квакша, здатні змінювати її.
мускулатура земноводних у зв`язку з більш різноманітними рухами і розвитком кінцівок, пристосованих до руху по суші, в значній мірі втрачає метамерное будова і набуває великої диференціювання. Скелетні м`язи представлена безліччю окремих м`язів, число яких у жаби перевищує 350. Ребра не зливаються з грудиною. Непарні плавці, якщо вони є, не мають скелетних променів. Крижі утворений одним хребцем.

Будова і життєві відправлення. Зовнішній вигляд земноводних різноманітний. У хвостатих амфібій тіло подовжене, ноги короткі, приблизно однакової довжини, все життя зберігається довгий хвіст. У безхвостих земноводних тіло коротке і широке, задні ноги стрибальні, значно довші від передніх, хвіст у дорослих особин відсутня. Червяги (безногі) мають довге червоподібне тіло без ніг. У всіх амфібій шия не виражена або виражена слабо. На відміну від риб голова у них зчленовується з хребтом рухомо.
Скелет земноводних складається з хребта, черепа, кісток кінцівок і їх поясів. Хребет поділяється на відділи: шийний, що складається з одного хребця, тулуба - з ряду хребців, крижовий - з одного хребця і хвостовій. У безхвостих амфібій рудименти хвостових хребців зростаються в довгу кісточку - уростиль. У деяких хвостатих земноводних хребці двоввігнуті: між ними зберігаються залишки хорди. У більшості ж амфібій вони або опуклі спереду і увігнуті ззаду, або, навпаки, увігнуті спереду і опуклі ззаду. Грудна клітка відсутня.
Череп в основному хрящової, з невеликим числом накладних (вторинних) і основних (первинних) кісток. З переходом від зябрового дихання водних предків амфібій до легеневого вісцеральний скелет змінився. Скелет зябрової області частково видозмінився в під`язикову кістку. Верхня частина під`язикової дуги - підвісок, до якого у нижчих риб прикріплюються щелепи, у амфібій в зв`язку зі зрощенням первинної верхньої щелепи з черепом перетворилася в маленьку слухову кісточку - стремечко, розташоване в середньому вусі. Скелет кінцівок і їх поясів складається з елементів, характерних для п`ятипалих кінцівок наземних хребетних тварин. Число пальців на ногах неоднаково у різних видів.
забарвлення земноводних часто носить заступницький характер. Деякі, як, наприклад, деревна квакша, здатні змінювати її.
Нервова система амфібій зазнала значних ускладнення в порівнянні з такою риб. Головний мозок відносно крупніше. Прогресивними рисами його будови слід вважати освіту півкуль переднього мозку і наявність нервових клітин не тільки в бічних стінках, а й в даху півкуль. У зв`язку з тим, що земноводні малорухливі, мозочок у них розвинений слабо. Проміжний мозок зверху має придаток - епіфіз, а від дна його відходить воронка, з якою пов`язаний гіпофіз. Середній мозок розвинений слабо. Від головного і спинного мозку відходять нерви до всіх органів тіла. Головних нервів десять пар. Спинномозкові нерви утворюють плечове і попереково-крижове зчеплення, що іннервують передні і задні кінцівки.
Органи відчуттів у амфібій отримали в процесі еволюції прогресивний розвиток. Носова порожнина сполучається з ротової внутрішніми ніздрями - хоанами. У зв`язку з тим, що повітряне середовище менш звукопровідність, в органах слуху земноводних ускладнилося будова внутрішнього вуха і утворилося середнє вухо (барабанна порожнина) зі слуховий кісточкою. Середнє вухо зовні обмежена барабанною перетинкою. Воно сполучається з глоткою каналом (євстахієвої трубою), що дозволяє врівноважувати тиск повітря в ньому з тиском зовнішнього середовища. У зв`язку з особливостями бачення в повітряному середовищі у земноводних відбулися зміни в будові очей. Рогівка ока опукла, кришталик галактика форми, є повіки, які захищають очі. Органи нюху мають зовнішні і внутрішні ніздрі. У личинок і постійно живуть у воді земноводних збереглися характерні для риб органи бічної лінії.
органи травлення. Широкий рот веде у велику ротову порожнину: у багатьох земноводних на щелепах, а також на піднебінні розташовані дрібні зуби, які допомагають утримувати здобич. У амфібій є мова різної форми-у жаб він прикріплений до передньої частини нижньої щелепи і може викидатися з рота, тварини користуються цим для лову комах. У ротову порожнину відкриваються внутрішні ніздрі - хоани, а в глотку - євстахієві труби. Цікаво, що у жаби в ковтанні їжі беруть участь глаза- захопивши ротом видобуток, жаба скороченням м`язів втягує очі вглиб ротової порожнини, проштовхуючи корм в стравохід. Через стравохід їжа потрапляє в мішкоподібний шлунок, а звідти - в порівняно короткий кишечник, який розділений на тонкий і товстий відділи. На початок тонкої кишки з особливих протоках надходять, жовч, яка виробляється печінкою, і секрет підшлункової залози. У кінцеву частину товстої кишки - клоаку - відкриваються сечоводи, проток сечового міхура і статеві протоки.
Органи дихання змінюються з віком тварини. Личинки земноводних дихають зовнішніми або внутрішніми зябрами. У дорослих амфібій розвиваються легкі, хоча у деяких хвостатих амфібій зябра зберігаються довічно. Легені мають вигляд тонкостінних еластичних мішків зі складками на внутрішній поверхні.
Кровоносна система. Амфібії в зв`язку з повітряним диханням мають два кола кровообігу. Серце амфібій трикамерну, воно складається з двох передсердь і шлуночка. Ліве передсердя приймає кров з легких, а в праве надходить венозна кров з усього тіла з домішкою артеріальної крові, що йде від шкіри. Кров з обох передсердь вливається в шлуночок через загальне отвір з клапанами. Шлуночок триває в великий артеріальний конус, за яким слід коротка черевна аорта. У безхвостих амфібій аорта ділиться на три пари симетрично відходять судин, є видозміненими приносять зябровими артеріями рибообразних предків. Передня пара - сонні артерії, несуть артеріальну кров до голови. Друга пара - дуги аорти, зігнувшись на спинну сторону, зливаються в спинну аорту, від якої відходять артерії, що несуть кров до різних органів і ділянок тіла. Третя пара - легеневі артерії, по ним венозна кров тече в легені. По дорозі до легким від них відгалужуються великі шкірні артерії, що прямують в шкіру, де розгалужуються па безліч судин, обумовлюючи шкірне дихання, має у амфібій велике значення. З легких артеріальна кров по легеневих венах рухається в ліве передсердя.
Венозна кров від задньої частини тіла частково проходить в нирки, де ниркові вени розпадаються на капіляри, утворюючи воротную систему нирок. Відня, що виходять з нирок, утворюють непарну задню (нижню) порожнисту вену. Інша частина крові від заднього відділу тіла тече по двох судинах, які, зливаючись, утворюють черевну вену. Вона прямує, минаючи нирки, в печінку і бере участь разом з ворітної веною печінки, що несе кров від кишечника, в освіті ворітної системи печінки. Після виходу з печінки печінкові вени впадають в задню порожнисту вену, а остання - в венозний синус (венозну пазуху) серця, що представляє розширення вен. Венозний синус приймає кров від голови, передніх кінцівок і шкіри. З венозного синуса кров виливається в праве передсердя. У хвостатих амфібій збереглися кардинальні вени від водних предків.
органи виділення у дорослих амфібій представлені туловищного нирками. Від нирок відходить пара сечоводів. Інформація, що виводиться ними сеча спочатку потрапляє в клоаку, звідти - в сечовий міхур. При скороченні останнього сеча знову виявляється в клоаку, а з неї виділяється назовні. У зародків амфібій функціонують головні нирки.
органи розмноження. Всі земноводні роздільностатеві. У самців є два насінники, розташованих в порожнині тіла поблизу нирок. Сім`явивідні канальці, пройшовши через нирку, впадають в сечовід, представлений вольфова каналом, який служить для виведення сечі і сперми. У самок великі парні яєчники лежать в порожнині тіла. Дозрілі яйця виходять в порожнину тіла, звідки потрапляють в воронкоподібні початкові відділи яйцепроводів. Проходячи по яйцепроводу, ікринки покриваються прозорою товстої слизовою оболонкою. Яйцеводи відкриваються в клоаку.
розвиток у земноводних проходить зі складним метаморфозом. З ікринок виходять личинки, що відрізняються як за будовою, так і за способом життя від дорослих особин. Личинки земноводних - справжні водні тварини. Мешкаючи у водному середовищі, вони дихають зябрами. Зябра у личинок хвостатих амфібій зовнішні, ветвістие- у личинок безхвостих земноводних зябра спочатку зовнішні, але незабаром стають внутрішніми внаслідок обростання їх складками шкіри. Кровоносна система личинок земноводних подібна до такої риб і має тільки одне коло кровообігу. У них є органи бічної лінії, як і у більшості риб. Пересуваються в основному за рахунок руху сплощеного хвоста, облямованого плавцем.
При перетворенні личинки в дорослу земноводне відбуваються глибокі зміни більшості органів. З`являються парні п`ятипалі кінцівки, у безхвостих амфібій редукується хвіст. Зяброве дихання замінюється легеневим, зябра зазвичай зникають. Замість одного кола кровообігу розвиваються два: великий і малий (легеневий). При цьому перша пара приносять зябрових артерій перетворюється в сонні артерії, друга стає дугами аорти, третя в тій чи іншій мірі редукується, а четверта перетворюється в легеневі артерії. У мексиканській амфібії амбістоми спостерігається неотенія - здатність розмножуватися на стадії личинки, т. Е. Досягати статевої зрілості при збереженні личинкових рис будови.
Місця проживання земноводних різноманітні, але більшість видів дотримується вологих місць, а деякі проводять у воді все життя, не виходячи на сушу. Тропічні земноводні - червяги - ведуть підземний спосіб життя. Своєрідна амфібія - балканський протей живе в водоймах пещер- очі у нього скорочені, а шкіра позбавлена пігменту. Земноводні відносяться до групи холоднокровних тварин, т. Е. Температура їх тіла непостійна і залежить від температури навколишнього середовища. Вже при 10 ° С їх руху стають млявими, а при 5-7 ° С вони зазвичай впадають в заціпеніння. Взимку в умовах помірного і холодного клімату життєдіяльність амфібій майже завмирає. Жаби зимують зазвичай на дні водойм, а тритони - в нірках, у моху, під камінням.
розмножуються амфібії в більшості випадків навесні. Самки жаб, жаб і багатьох інших безхвостих земноводних виметивают ікру в воду, де її запліднюють самці, поливаючи спермою. У хвостатих амфібій спостерігається своєрідне внутрішнє запліднення. Так, самець тритона відкладає на водні рослини грудочки сперми в слизових мішечках-сперматофора. Самка, знайшовши сперматофор, захоплює його краями клоакального отвори.
Плодючість земноводних коливається в широких межах. Звичайна трав`яна жаба викидає навесні 1-4 тис., А зелена жаба - 5-10 тис. Ікринок. Розвиток пуголовків трав`яної жаби в ікринці триває в залежності від температури води від 8 до 28 днів. Перетворення пуголовка в жабеня відбувається зазвичай в кінці літа.
Більшість земноводних, відклавши ікру в воду я запліднивши її, не виявляють про неї турботи. Але деякі види піклуються про своє потомство. Так, наприклад самець жаби повитухи, широко поширеною в пашів країні, намотує шнури заплідненої ікри на задні ноги і плаває з нею, поки з яєць не виведуться пуголовки. У самки південноамериканської (суринамської) жаби піпи під час ікрометання шкіра на спині сильно потовщується і розм`якшується, клоака витягується і стає яйцекладом. Після викидання і запліднення ікри самець накладає її на спину самки і черевцем вдавлює їх в розбухлу шкіру, де і відбувається розвиток молодняка.
харчуються земноводні дрібними безхребетними тваринами, в першу чергу комахами. Вони поїдають багато шкідників культурних рослин. Тому більшість земноводних дуже корисні для рослинництва. Підраховано, що одна трав`яна жаба за літо може з`їсти близько 1,2 тис. Шкідливих для сільськогосподарських рослин комах. Ще більш корисні жаби, оскільки вони полюють вночі і поїдають масу нічних комах і слимаків, малодоступних для птахів.
Особливості поведінки амфібій. Поведінка земноводних нескладно, що відповідає організації центральної нервової системи. Більшість хвостатих і безногих малорухливі. Частина безхвостих здатна до швидких, але одноманітним двіженіям- в воді більшість видів більш рухливі, ніж на суші. Основа поведінки земноводних - порівняно прості системи безумовних (вроджених) і натуральних рефлексів, що проявляються комплексно (інстинкти). Вони визначають особливості поведінки земноводних: вибір місць проживання (включаючи місця зимівлі і розмноження), добування їжі, уникнення небезпеки, пошук партнера для розмноження і т. П. Індивідуальний досвід у житті земноводних відіграє незначну роль, хоча вони і здатні виробляти нескладні умовні рефлекси. Однак умовні рефлекси виробляються повільно і швидко згасають.
Популяційна організація. Невисокого рівня вищої нервової діяльності земноводних відповідає простота відносин особин в популяціях. Дорослі амфібії ведуть одиночний спосіб життя, дотримуючись обмеженій території. Чіткого розмежування індивідуальних ділянок зазвичай не буває. Це обумовлено відносним достатком і рівномірним розміщенням їх основних кормових об`єктів - дрібних безхребетних. Розосередження особин досягається за допомогою нюхових і зорових, почасти акустичних сигналів. При цьому виявляється, хоча і примітивне, спілкування між особинами. Наприклад, сплеск при стрибку у воду зеленої жаби сприймається поблизу знаходяться особинами як сигнал небезпеки. Скупчення для багатьох видів характерні в період розмноження і під час зимівлі. При міграціях на місця розмноження і зимівлі земноводні, мабуть, орієнтуються переважно нюхом і хімічної пам`яттю. Звуки, що видаються багатьма видами безхвостих під час відкладання ікри, полегшують орієнтування особин, придатних до водойми.
річні цикли у земноводних найбільш чітко виражені в районах з різким сезонним зміною умов життя: у помірних широтах, в горах, пустелях і напівпустелях. У вологих тропічних лісах біологічна сезонність згладжена. Несприятливий період року (зиму або період посухи) земноводні проводять в заціпенінні, тривалість якого визначається тривалістю періоду. У помірних широтах визначальним фактором служить температура, в тропіках і субтропіках - вологість. Ці чинники діють безпосередньо і через погіршення умов харчування. Вони ж мають вирішальний вплив на географічне розміщення земноводних.
У наших широтах при зниженні середньодобової температури до 8-12 ° С і при нічних температурах в 3-5 ° С амфібії переміщаються до місць зимівлі, а при подальшому зниженні температури у вересні - на початку жовтня ховаються в зимових притулках. Під час предзімовочних міграцій окремі особини можуть переміщатися на кілька кілометрів. У суворі безсніжні зими, коли земля промерзає на велику глибину, смертність наземнозімующіх видів буває вищою, ніж у видів, що зимують у водоймах.
У період зимівлі (або під час посухи) у тварин різко знижується рівень метаболізму, в 2-3 рази скорочується поглинання кисню. При зниженні температури тіла нижче -0,5-1 ° С земноводні зазвичай гинуть. Слід підкреслити, що у всіх видів наших земноводних формування статевих продуктів (ікра, сперматозоїди) йде в період зимівлі. Після виходу з зимівельних притулків земноводні направляються на місця розмноження. Протяжність цих весняних міграцій зазвичай становить сотні метрів, але у деяких видів досягає декількох кілометрів. Статевозрілі особини користуються для розмноження одним і тим же водоймою кілька років. Переміщення на відносно невеликі відстані (сотні метрів, рідко більше) бувають і влітку: з висохлих ділянок тварини переходять в сусідні, що залишилися вологими місцеперебування.
Добова ритміка активності амфібій визначається погодними умовами, в першу чергу температурою і вологістю. У тепле літо живуть у воді жерлянки і тритони і тримаються на кромці берега і на мілководді зелені жаби активні цілодобово. Наземні види активні в сутінках і вночі, коли спека спадає, а вологість повітря увелічівается- в похмурі дощові дні вони діяльні і вдень. У прохолодні ночі ці види найбільшу активність проявляють в сутінках - вранці і ввечері.
Положення в біоценозах і географічне поширення. Амфібії широко поширені але материках і островах земної кулі, але більш численні в країнах з теплим, вологим кліматом. Залежність рівня метаболізму від зовнішніх температур (пойкилотермія) і велика частка шкірного дихання, що забезпечується вологою, проникною для води і газів шкірою, обмежують поширення земноводних. Більшість видів - понад 60% - приурочено до берегів прісних водойм і сирим местообитаниям в тропіках і субтропіках. Лише деякі види змогли заселити солонуваті водойми з солоністю менше 10% 0- вода більшою солоності згубна для личинок і дорослих. Це свідчить про прісноводому походження і слабкості сольовий регуляції. У вологих тропічних лісах багато видів перейшло до деревного способу життя (квакші і ін.). Безногі амфібії заселили підстилку і пухкі ґрунти вологих тропічних лісів. Деякі види (протеї, сирени, амфіуми, шпорцевие жаби) ведуть водний спосіб життя. Нарешті, жаби, часничниці і деякі інші змогли проникнути і в сухі місцеперебування.
У міру просування від тропіків на північ і південь і в гори число видів земноводних знижується. У помірних широтах земноводні нечисленні і відповідно їх роль в природних біоценозах невелика. Лише в небагатьох місцях проживання деякі види можуть зустрічатися у великих кількостях. У таких біоценозах роль амфібій істотна. Вони харчуються масовими видами дрібних безхребетних, а більш великі види з переважно водним способом життя - і молоддю риб.
Походження та еволюція земноводних. У верхньому девоні від прісноводних кистеперих риб відокремилися перші земноводні - іхтіостегіди - Ichthyostegalia. Мабуть, уже в верхньому девоні вони дали початок двом подклассам земноводних - тонкопозвонкових і дугопозвонкових, - панували в наземної фауни кам`яновугільного періоду і витіснили прісноводних кистеперих риб з мілководних водойм. Палеозойських земноводних, незалежно від їх таксономічної приналежності, зазвичай називали стегоцефалам або панцірноголовим, так як вони мали суцільним панциром з покривних (шкірних) кісток, що покривали черепну коробку- в панцирі були лише отвори ніздрів, очниць і тім`яної органу. У деяких стегоцефалів все тіло було вкрите рибообразной лускою, у інших шкірні окостеніння зберігалися лише на нижній стороні тіла, утворюючи черевної панцир (захист черева при повзання по суші). У багатьох видів тазовий пояс не сполучаються з хребетним стовпом, а пояс передніх кінцівок іноді зберігав зв`язок з потиличних відділом черепа. Парні кінцівки були відносно слабкими.
Дугопозвонковие земноводні (подеколи. Apsidospondyli) Палеозойської ери об`єднуються в надотр. лабіринтодонтів - Labyrinthodontia, названих так тому, що зовнішня поверхня їх зубів мала складну складчастість, на поперечному розпилі зуба утворює лабіринт емалевих петель. В кінці девону він дав початок багатьом групам земноводних- від нього ж відокремилася гілка, що веде до рептилій (Шмальгаузен, 1964). Загін рахітомовие - Rhachitomi і обособившийся від нього в карбоні загін стереоспондільних амфібій - Stereospondyli представлені видами різного розміру (найбільш великі досягали 5 м довжини). У частині видів при великій голові і важкому незграбному тулуб хвіст був помітно укорочений. Лабірінтодонти почали вимирати вже в кінці палеозою (в пермі) і лише деякі збереглися до середнього тріасу.
Мабуть, від якихось примітивних рахітомових відбулися стрибають безхвості земноводні - надзагін Salientia. У відкладеннях нижнього тріасу виявлені залишки примітивних безхвостих (довжина близько 10 см, тулубових хребців близько 15, є короткі ребра, стегно ще довше гомілки, мабуть, був короткий хвіст) - їх об`єднують в загін Proanura. Зустрічаються з середньою юри види (тулубових хребців близько 10, гомілка не коротші стегна) відносять вже до загону безхвості - Anura, включаючи в нього і всіх сучасних безхвостих амфібій.
Мабуть, в кінці девону - початку карбону від якихось іхтіостегід або примітивних рахітомових відокремився загін антракозаври - Anthracosauria (Або емболомери). На початку пермі антракозаври вимерли, але в середині карбону від них відділилися сеймуриаморфи - Seymouriamorpha, еволюція яких йшла по шляху придбання все більшої наземних і рухливості. Сеймуриаморфи, незважаючи на багато амфібійні ознаки, володіли кінцівками, подібними з рептіліямі- багато зоологів відносять їх до плазунів. Інші зоологи та палеонтологи схильні відносити їх до класу земноводні, виділяючи в якості підкласу батрахозавров - Batrachosauria.
В кінці девону від ихтиостеги відокремилися тонкопозвонкових земноводні - підклас - Lepospondyli. Палеозойських лепоспондільних стегоцефалів ділять на три загони. Загін мікрозауріа - Microsauria представлений дрібними формами (до 50 см завдовжки), за зовнішнім виглядом нагадують сучасних тритонів і саламандр. Від якихось, ймовірно, приміських мікрозаурій відокремилися нині існуючі загони земноводних: хвостаті Urodela (Залишки відомі з середини крейдяного періоду) і безногі - Apoda (Викопні рештки поки не виявлені). Загін нектрідіа - Nectridia об`єднує більших (довжиною до 100 см) трітоноподобних земноводних, мабуть, переважно водного способу життя. Загін аістопода - Aistopoda включає дрібних тварин (довжина 20-50 см) з змієподібним тілом і скороченими кінцівками. Останніх два загону вимерли, не залишивши нащадків.
У пермі більшість груп амфібій вимирає і лише деякі форми деяких груп доживають до середини тріасу. У нижній пермі, як і в карбоні, на більшій частині суші переважав теплий і вологий клімат. Лише у верхній пермі і в тріасі, вже після вимирання більшості палеозойских земноводних, він став більш сухим і спекотним. У середині кам`яновугільного періоду відокремлюються перші примітивні плазуни - сеймуриаморфи. Зберігаючи багато амфібійні риси, вони заселяли ті ж біотопи, що і земноводні.
За гіпотезою І. І. Шмальгаузена менша потреба в їжі завдяки малій рухливості і більш низького рівня обміну речовин дала можливість дрібним, провідним потайний спосіб життя земноводним краще зберегтися лише там, куди плазуни не проникали або жили в невеликому числі (водойми і їх берега в високогір`ях і в північних районах). У холодних районах амфібії мали переваги перед плазунами: їх водні личинки тут краще забезпечені їжею, ніж молодь на суші, і можуть при несприятливих умовах зимувати, проходячи метаморфоз лише на наступне літо. Зайнявши такі щодо нечисленні місцеперебування, вцілілі групи дали початок трьом загонам сучасних земноводних. Значно пізніше, в кінці мезозою - на початку кайнозою, коли завершилося масове вимирання багатьох груп плазунів, інтенсивність видоутворення земноводних, мабуть, знову зросла, що призвело до збільшення освоєних місць існування в низьких широтах і становленню сучасних видів. На жаль, в палеонтологічному літописі цей період еволюційного розвитку земноводних відображений погано: слабкий розвиток окостеніння і невеликі розміри тіла не сприяли збереженню їх залишків.
динаміка чисельності земноводних вивчена слабо. На відносно невеликій кількості видів з`ясовано, що несприятливі зміни погодних умов в поєднанні з характерними для амфібій високою смертністю і низькою тривалістю життя призводять до різких коливань чисельності. Через сильні посух, які спричинили підвищену загибель ікри, пуголовків і цьоголіток, в 1936-1939 рр. в Підмосков`ї різко знизилася чисельність трав`яних лягушек- в сприятливі для розмноження 1940-1952 рр. чисельність швидко відновилася. Зміни чисельності в 5-10 разів, що визначаються в першу чергу погодними умовами (засухами, що знижують успішність розмноження, і холодними, безсніжними зимами, коли різко збільшується смертність зимуючих на суші особин), відзначені для інших жаб, жаб, тритонів. Вплив ворогів і хвороб, ймовірно, може погіршити несприятливий вплив погодних умов. Встановлено здатність жаб заражатися мікробами туляремії і гинути від захворювання.
Причини і розміри смертності пов`язані з видовими особливостями екології. Жерлянки відкладають поодинокі ікринки, а їх пуголовки не утворюють помітних скупчень. Сумарна смертність ікри і личинок становить близько 46%. Минулі метаморфоз сеголетки зимують на суші, і в першу зимівлю їх смертність через промерзання може досягати 98%. Відкладається великими купками на поверхні води ікра і тримаються скупченнями пуголовки трав`яної жаби частіше стають здобиччю різноманітних хіщніков- багато ікри і пуголовків гине при обсиханні дрібних калюж. Загальна сумарна загибель ікри та пуголовків трав`яної жаби досягає 80-90%, т. Е. Помітно вище, ніж у жерлянок. Сеголетки трав`яний жаби зимують на дні водойм, і зазвичай їх смертність в першу зимівлю незрівнянно менше, ніж смертність цьоголіток жерлянок (А. Банников).
Значення земноводних (амфібій) для людини. Всі земноводні в тій чи іншій мірі корисні для людини перш за все тим, що поїдають багатьох шкідливих безхребетних (молюсків, комах та їх личинок, в тому числі комарів і ін.), що ушкоджують сільськогосподарські і лісові культури або переносять захворювання людини і домашніх тварин. У наземних видів харчові об`єкти зазвичай більш різноманітні, ніж у видів з водним способом життя. Земноводні часто поїдають безхребетних з неприємним запахом або смаком, полюють в сутінках і вночі. Тому їх діяльність доповнює корисну діяльність птахів. Однак користь від земноводних в цілому невелика, так як вони досягають великої чисельності лише в небагатьох ландшафтах. Ікра, пуголовки і дорослі особини видів, провідних переважно водний спосіб життя, інтенсивно з`їдаються багатьма промисловими рибами, качками, цаплями і іншими птахами. Земноводні складають істотну частину річного раціону деяких хутрових звірів (норка, тхір і ін.) - Видри харчуються жабами і взимку.
У ряді країн великі саламандри і жаби використовуються в їжу людьми (Франція, Південно-Східна Азія, Америка і т. Д.). У США є ферми, які розводять жабу-бика в продаж надходять задні лапки (пара масою 250-400 г), а решта частини тушок переробляються на корм худобі. Дуже велике значення амфібій як лабораторних тварин, що використовуються в найрізноманітніших біологічних і медичних дослідженнях.
У ряді країн Західної Європи чисельність багатьох земноводних різко знизилася. Причини цього різноманітні: зміна середовища існування в результаті меліорації і господарського освоєння територій, забруднення води в нерестових водоймах, переслідування з боку людини і т. П. Тому в деяких країнах зараз прийняті спеціальні закони, що захищають земноводних і забороняють їх видобуток. Для лабораторних цілей розводять аксолотлів, робляться спроби штучного розведення та інших видів.
Лише місцями земноводні мають від`ємне значення. Так, поїдаючи молодь риб, деякий збиток в риборозплідних господарствах можуть наносити зелені жаби - ставкова і особливо озерная- в окремих рибгоспах в дельті Волги вони знищують до 0,1% малюків. Однак ці збитки перекривається винищенням водних комах, що поїдають ікру і молодь риб. Слід враховувати, що і самі земноводні служать їжею риб. Деякий від`ємне значення земноводні можуть мати і як проміжні господарі глистів, що вражають птахів і хутрових звірів, а також як тимчасові господарі збудника тулеряміі.
Система класу земноводних (включаючи і копалини групи) відносно проста. Земноводні - самий нечисленний клас сучасних хребетних. Сучасні земноводні налічують понад 2300 видів, що відносяться до 3 загонам і 29 родин. У нашій фауні відомо 11 видів загону хвостатих і 23 види загону безхвостих земноводних- безногі (Apoda) У нас не зустрічаються.

література:
1. Н. П. Наумов, Н. Н. Карташов. Зоологія хребетних. Нижчі хордові, безщелепні, риби, земноводні. Москва "вища школа", 1979
2. Визначник земноводних іпресмикающіхся фауни СРСР. Учеб. посібник для студентів біол. спеціальностей пед. ін-тів. М., "Просвітництво", 1977. 415 с. з іл.- 16 л. мул.
3. А.Г. Банников, І.С. Даревский, А.К. Рустамов. Земноводні і плазуни СРСР. видавництво "думка", Москва, 1971
4. Курс зоології. Б. А. Кузнєцов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989



Увага, тільки СЬОГОДНІ!
Оцініть, будь ласка статтю
Всього голосів: 163